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　　本书译自由美国中西州立大学生物化学教授Chandar N和Viselli S编写的Cell and Molecular

Biology。全书分为5个单元，共24章，图文并茂、深入浅出地介绍了细胞和组织结构、基因组构成与基因表达、物质跨膜运输、细胞内信号转导以及细胞增殖和死亡调控等现代细胞分子生物学经典内容。每章末还以小结方式阐明章节的重点内容，使读者得以深刻领会书中内涵。本书是我国细胞与分子生物学书库的重要补充。

本书适合于细胞与分子生物学及相关专业工作人员、研究生及高年级本科生使用。

单元 细胞、组织结构、机体构成

    章 干细胞及其分化

    第二章 细胞外基质和细胞黏附

    第三章 生物膜

    第四章 细胞骨架

    第五章 细胞器

第二单元 真核基因组构成和基因表达

    第六章 真核基因组

    第七章 DNA复制

    第八章 转录

    第九章 翻译

    第十章 基因表达调控

    第十一章 蛋白质的运输

    第十二章 蛋白质的降解

第三单元 跨膜运输

    第十三章 物质运输的基本概念

    第十四章 主动运输

    第十五章 葡萄糖运输

    第十六章 药物转运

第四单元 细胞信号转导

    第十七章 G蛋白信号

    第十八章 催化性受体信号

    第十九章 类固醇受体信号

第五单元 细胞生长及死亡的调节

    第二十章 细胞周期

    第二十一章 细胞周期调控

    第二十二章 细胞的异常生长

    第二十三章 细胞的死亡

    第二十四章 衰老

彩图

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单元

细胞、组织结构、机体构成

无处不在的统一图案背后隐藏着多样性的结构——化繁为简。

——托马斯·亨利·赫胥黎

人类生命基本、简单的形式是细胞，复杂的生物体（如人类）是这些单个细胞的集合

体，这些细胞经生长和分化产生了生物体本身。在成体的发育中，每一个细胞有目的地从一

个前体细胞沿着一个特定的谱系根据它的功能成为结构化的有机体。肝细胞、血细胞、骨细

胞或肌细胞，它们均来源于受孕不久的一个干细胞。微小干细胞蕴藏着巨大的发育成各种

细胞类型的能力，这些细胞类型可以分化成为有效的独立单位，并只存活于整个人体的相应

部位。

因为干细胞可以产生所有其他类型的细胞。因此，本书讨论的细胞和分子生物学首先

是干细胞。本单元深入地探讨了细胞外基质的结构组成。细胞外基质由细胞产生，但却位

于细胞膜以外。细胞膜是细胞结构的起点，因为作为细胞的界限——细胞膜使细胞内部与

周围环境隔开。然而，细胞膜也是一个动态的结构，可实现与环境之间的相互作用，并促进

细胞的功能。在细胞膜范围以内，我们发现，细胞骨架蛋白不仅组织化细胞质并为细胞提供

了一个结构框架，而且参与细胞内染色质和细胞器的运动功能。细胞器是每个细胞内实现

功能的特殊结构，包括线粒体提供能量，大分子在溶酶体消化，细胞核中DNA和RNA的合

成。而每个细胞器就是一台复杂的机器。有自己的权利，并在细胞内有独特的作用，细胞器

由细胞骨架相连，合作完成统一的目标任务。

章　干细胞及其分化

一、概述

生物体的所有细胞都来源于前体细胞（precursor cells）。前体细胞沿着特定路径分化，

以产生组织和器官中分化的可以执行特定功能的细胞。有能力演变为整个机体的细胞被称

为干细胞（stem cells）。干细胞的特点是有能力自我更新。还产生大量的能分化成特定细

胞类型的子细胞。有能力分化成多种类型的子细胞是多能干细胞（pluripotent）。

人体是由约200种不同类型的细胞组成。人类所有类型细胞的基因组是相同的，即个

体所有的细胞具有完全相同的基因和DNA序列。干细胞可以呈现所有人类基因的蛋白质

表达的不同方式。为了在不同区域、不同类型细胞中表达，基因组就要进行可逆修饰。事实

上，染色质的组成成分（特定蛋白质和DNA的复合物）在细胞类型之间各不相同，并且与DNA

相结合组成染色体的蛋白质可以被可逆的共价修饰，有时DNA本身也可以被可逆的

共价修饰（见第六章）。这些修饰对于DNA裸露部分区域结合转录所需要的蛋白质和酶（DNA→RNA）

是很重要的，使基因表达为蛋白质有所不同（见第八章）。

不同类型的细胞产生的单一的前体细胞，由前体细胞增殖并终分化为具有独特的结

构、功能和化学成分的细胞。子代细胞的产生涉及细胞产生特定蛋白质，涉及一个特殊形式

的细胞分裂，以及前体细胞的微环境。子代细胞既可以维持有机体也可以执行身体的特定

功能。

二、干细胞

干细胞既存在于早期胚胎也存在于成体组织。早期胚胎干细胞具有多向的分

化能力，分化产生有机体的所有类型细胞。存在于成体的干细胞群，可以分化成一个细胞谱

系中的各种细胞，但不能产生谱系以外的细胞。例如，造血干细胞可以分化成不同类型的血

细胞，但不能形成肝细胞。不过，研究人员可能已经找到了新的属性成体干细胞。

·全能性（totipotency）是指一个单细胞发展成为一个总的有机体的潜力（如受精卵和4细胞期）。

·多能性（pluripotency）是指细胞有能力产生体内所有类型的细胞，但不产生有机体发育所需的附

属性结构，如胎盘、羊膜、绒毛膜。

·单能性（unipotency）是指一个细胞有能力只产生一种细胞类型的能力。

·多潜能性（multipotency）是指一个细胞有能力产生少数几种不同类型的细胞。

（一）多能干细胞（pluripotent stem cells）

原始的、未分化的胚胎细胞是胚胎干细胞。这些细胞仍然能够分化成多种细胞类型，

即所谓的可塑性（plasticity）。

（二）单能干细胞（unipotent stem cells）

细胞分布于成体组织内，并具有产生所属该

组织的细胞类型潜能，即为单能干细胞。新的资

料显示，成体干细胞实际上可能是多能干细胞，在

许多不同的组织有成体干细胞存在，如大脑、骨

髓、外周血、血管、骨骼肌、皮肤和肝脏。

1.造血干细胞（hematopoietic stem cells）　

这类干细胞能产生所有类型的血细胞、包括红血

细胞、B淋巴细胞、T淋巴细胞、自然杀伤细胞、

中性粒细胞、嗜碱粒细胞、嗜酸粒细胞、单核细

胞、巨噬细胞和血小板。

2.间充质干细胞（mesenchymal stem cells）　

也称为骨髓基质干细胞，间充质细胞能产生多种

类型的细胞，包括成骨细胞、软骨细胞、脂肪细胞

和结缔组织的其他类型细胞。

3.皮肤干细胞（skin stem cells）　这些干细胞被发现在表皮基底层，并在毛囊基部。表

皮干细胞产生角质细胞，而毛囊干细胞同时产生毛囊细胞和表皮细胞。

4.神经干细胞（neural stem cells）　脑中的干细胞可以产生三大类型的细胞：神经细胞

（神经元）和两种非神经细胞，即星形胶质细胞和少突胶质细胞。

5.上皮干细胞（epithelial stem cells）　存在于消化道的上皮干细胞分布在隐窝深部，

可以分化产生吸收细胞、杯状细胞、帕内特细胞、肠内分泌细胞。

三、干细胞的定向

大多数干细胞能产生中间型的祖细胞（也称为短暂增殖细胞），

然后产生一种细胞分化

簇。造血干细胞逐步分化的过程就是一个很好的例子。这些细胞是多潜能的，但需经过一

个逐步的过程，按特定路径定向。步，产生两个不同的祖细胞，然后定向的祖细胞经过

多次的细胞分裂，产生特定细胞类型。以这种特殊形式，造血干细胞产生了一种生成淋巴细

胞系的祖细胞，另一种是生成髓性细胞系的祖细胞。

因基因表达变化，定向是不同步的。由于一类特殊蛋白质即转录因子的作用（见第十章），

基因表达为某一发育路径而开启，则关闭了进入其他发育路径的基因表达。这些蛋白质能够

激活的基因都是某一发育路径所必需基因，关闭表达的基因则是其他发育路径所必需的。

四、干细胞的多能性

为了维持稳定的自我更新，干细胞需要防止分化，促进增殖繁衍，自我更新的机制必须

转交给其子细胞。虽然其中的干细胞保持其全能性的具体机制尚不明确，对小鼠胚胎干细

胞的研究表明，一个转录因子的自组织网络的重要性。这些转录因子在防止分化，促进干细

胞增殖发挥重要作用（见下文）。有利于这一进程的另一个改变是表观遗传修饰（这种改变

不会直接影响细胞的DNA序列）的DNA、组蛋白和染色质结构，以这样一种方式，它改变

了转录因子与DNA的结合功能。

（一）转录因子

如上所述，转录因子在这一进程中发挥

了重要作用。这些转录因子类的蛋白质通过

其他效应蛋白激活特定信号通路，导致细胞

的存活，并促进细胞分裂，使细胞进入细胞周

期。有几个转录因子调控并维持干细胞的多

能性。

（二）表观遗传学机制

被诱导分化的干细胞的细胞核与未分化

干细胞的细胞核是明显不同的。与分化的细

胞相比，未分化的干细胞的染色质是较为松

弛的。这使某几个基因在未分化的干细胞低

水平表达，使细胞具有多能细胞的特征。开放式结构能快速调节，这对于干细胞能够响应机

体的需要是必要的。有一组蛋白质是非常重要，它们通过修饰组蛋白而使基因组沉默，这组

蛋白质称为polycomb

蛋白质组。这些蛋白质已被证实对维持干细胞特性起关键作用，但

其在胚胎干细胞作用机制的具体细节仍没有解决。

五、干细胞更新

发育要求细胞定向为不同的命运。然而，对

于干细胞，必须有一个机制，以维持干细胞的数

目，同时也产生分化。这种机制被称为不对称细

胞分裂。

不对称细胞分裂时，产生两个不同命运的子

细胞。干细胞不对称分裂时，能产生一个类似其

自身的细胞（继续作为干细胞），同时产生的另一

个子细胞可进入不同的路径并分化。

有几种机制使干细胞决定是否会发生不对

称细胞分裂。机制之一是细胞的极性。极性是

早期胚胎稳定的特征，但对于组织干细胞可能是

短暂的特征。外部信号的传递的过程是由7个

跨膜受体参与的（见第十七章）。

六、干细胞生态境

如果干细胞要保持其干细胞特性，而不是分化成特定的细胞类型，必定有相应的机制存

在，以保证干细胞特性的继续存在。控制干细胞的自我更新和维持干细胞特性的微环境被

称为“干细胞生态境”（stem cell niche）。干细胞生态境使干细胞不被耗尽，同时防止宿主体

内干细胞生产过多。干细胞生态境作为一个基本的组织单位整合了一些信号分子，使干细

胞适应生物体的需要，并处于平衡状态。在理解和鉴定各类组织干细胞生态境，以及阐明干

细胞生态境在调控干细胞不对称分裂的独特作用方面也已取得了一些进展。细胞命运的选

择均取决于外部信号和内部机制（见第十七章和第十八章）。

（一）外部信号

然而调控干细胞的增殖和更新的信号尚未明确，现已知细胞外基质的相互作用在这方

面发挥了重要作用（见第二章有关细胞外

基质的内容）。研究结果显示，干细胞表达

E-cadherin和β-catenin

，以及干细胞与那

些支持其呈“干细胞样”的细胞之间的连接

是必需的（见第二章有关细胞黏附分子和

细胞连接部分的内容）。好的例子是造

血干细胞，造血干细胞与支持它们的骨微

环境中的某些成骨细胞相连接。已发现，

经由黏着连接的信号传导通路对造血干细

胞的更新和增殖是重要的。造血干细胞与

成骨细胞之外的细胞直接接触会走向分

化，而与成骨细胞亚群相连接的造血干细

胞将维持其干细胞特性。

（二）内部机制

在哺乳动物细胞中，不对称细胞分裂的

机制还没有被完全理解。可能会有不同的机

制导致不对称的细胞分裂。机制之一也许依

赖于特定的蛋白质被分配到有丝分裂前的细

胞内的不同区域，以至于产生极轴。只有某

些决定细胞命运的分子被分配到两个子细胞

之一，才会有助于一个子细胞继续维持干细

胞特性，而另一个发生分化。

七、干细胞应用科学

多能性干细胞提供了一种替代细胞和组织的可再生资源，使治疗多种疾病成为可能。

（1）帕金森症：分泌多巴胺的脑细胞被破坏。

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书籍介绍

《图解细胞与分子生物学(中文翻译版)》译自由美国中西州立大学生物化学教授Chandar N和Viselli S编写的Cell and Molecular Biology。全书分为5个单元，共24章，图文并茂、深入浅出地介绍了细胞和组织结构、基因组构成与基因表达、物质跨膜运输、细胞内信号转导以及细胞增殖和死亡调控等现代细胞分子生物学经典内容。每章末还以小结方式阐明章节的重点内容，使读者得以深刻领会书中内涵。《图解细胞与分子生物学(中文翻译版)》是我国细胞与分子生物学书库的重要补充。

《图解细胞与分子生物学(中文翻译版)》适合于细胞与分子生物学及相关专业工作人员、研究生及高年级本科生使用。